2 курс / Гистология / ОБЩАЯ_ГИСТОЛОГИЯ_АНАТОМИЯ_ОПОРНО_ДВИГАТЕЛЬНОГО_АППАРАТА_ГОЛОВЫ_И
.pdfМИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ
БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
КАФЕДРА МОРФОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА
С. Л. КАБАК, А. А. АРТИШЕВСКИЙ
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ.
АНАТОМИЯ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА ГОЛОВЫ И ШЕИ
Учебно-методическое пособие
Издание седьмое, дополненное
Минск БГМУ 2008
0
УДК 611.7–018 (075.8) ББК 28.706 я 73
К 12
Р е ц е н з е н т ы: доц. каф. нормальной анатомии Белорусского государственного медицинского университета С. П. Ярошевич; зав. каф. гистологии, цитологии и эмбриологии Витебского государственного медицинского университета проф. О. Д. Мяделец; зав. каф. гистологии Гродненского государственного медицинского университета проф. Я. Р. Мацюк; проф. каф. анатомии человека Гродненского государственного медицинского университета проф. С. С. Усоев
Кабак, С. Л.
К 12 Общая гистология. Анатомия опорно-двигательного аппарата головы и шеи : учеб.- метод. пособие / С. Л. Кабак, А. А. Артишевский. – 7-е изд., доп. – Минск : БГМУ, 2008. – 164 с.
ISBN 978–985–462–850–9.
Излагаются такие разделы общей гистологии, как строение клетки и основных клеточных типов (эпителиев, системы тканей внутренней среды, мышечной и нервной тканей), а также содержатся основы эмбриологии человека, включая органогенез структур, расположенных в области головы и шеи. В разделе, посвященном анатомии опорно-двигательного аппарата, изложены данные о его развитии и морфологии. При этом основное внимание уделено эмбриогенезу скелета и мышц, входящих в состав головы и шеи, а также подробно рассмотрено их макроскопическое строение. В данном издании (1-е вышло в 2002 году) добавлены сведения о строении костей, суставов и мышц конечностей.
Предназначено для студентов стоматологического факультета.
|
УДК 611.7–018 (075.8) |
|
ББК 28.706 я 73 |
ISBN 978–985–462–850–9 |
© Оформление. Белорусский государственный |
|
медицинский университет, 2008 |
1
1 ПРЕДМЕТ АНАТОМИИ И ГИСТОЛОГИИ
________________________________________________________________________________
Практическая деятельность врача-стоматолога предполагает проведение профилактики, диагностики и лечения заболеваний органов ротовой полости, а также близлежащих структур головы и шеи. Лечение ставит своей целью локализовать патологический процесс, предотвратить его рецидив, восстановить нормальную форму и функцию пораженных структур. Вместе с тем стоматологу постоянно требуется оценивать общее состояние пациента, уметь диагностировать системные заболевания и поражения органов, расположенных за пределами головы и шеи. Все это, вместе взятое, предопределяет необходимость глубокого знания морфологии не только органов зубочелюстной системы, но также строения других органов и систем человеческого организма.
Морфология человека представляет собой комплекс наук, изучающих форму и строение организма и отдельных его частей на всех уровнях структурной организации от субклеточного до органного в динамике исторического и индивидуального развития. Ее основными частями являются макроскопическая анатомия, гистология и эмбриология.
Макроскопическая анатомия (или систематическая анатомия) — наука, которая изучает строение организма в целом, отдельных его органов и систем. При изучении анатомии используется, прежде всего, метод препарирования, то есть послойного рассечения тела мертвого человека с последующим изучением препаратов невооруженным глазом. Кроме того, анатомию отдельных органов у живого человека можно изучать с использованием рент-
генологического, ультрасонографического или эндоскопического методов исследования.
Рентгенологический метод позволяет исследовать строение органов костно-суставной системы, кровеносных и лимфатических сосудов (ангиография), а также ряда внутренних органов (при этом просвет сосудов или трубчатых органов предварительно заполняется рентгеноконтрастным веществом). Разновидностью рентгенологического метода является компьютерная томография. С помощью этого метода у живого человека удается получить послойное изображение анатомических структур отдельных участков тела. В основе ультрасоно-
графического (ультразвукового) исследования лежит регистрирование отражения высокочас-
тотных ультразвуковых волн. Оно позволяет in vivo визуализировать и оценить параметры изображения глубоких структур тела, в частности, паренхиматозных органов. Эндоскопический метод применяется с целью прижизненного изучения строения слизистых оболочек трубчатых органов, а также для внешнего осмотра органов непосредственно внутри полостей тела (главным образом, брюшной) и отдельных анатомических образований внутри суставных полостей. Для изготовления аппаратов, предназначенных для проведения подобных исследований, используется волоконная оптика. Следует подчеркнуть, что все перечисленные выше методы являются, в первую очередь, диагностическими и используются для подтверждения клинического диагноза.
Топографическая анатомия (клиническая анатомия) — составная часть макро-
скопической анатомии. В отличие от систематической анатомии она предполагает изучение пространственных взаимоотношений между органами, относящимися к различным системам, а также между органами и сосудами, нервами, клетчаточными пространствами. Знание послойного строения отдельных частей тела необходимо хирургу для выполнения хирургического доступа к пораженному органу, а также для осуществления хирургического приема (например, для удаления части или всего органа, формирования анастомоза или других манипуляций). Специфика взаиморасположения органов в различных топографоанатомических областях помогает также объяснить причину возникновения того или иного симптома, предугадать и предупредить возможность развития осложнений основного заболевания. Все это вместе взятое, представляет интерес для врача любого профиля.
Гистология — наука, изучающая закономерности развития, строения и функции тканей многоклеточных животных и человека, то есть структурно-функциональных элемен-
2
тов, формирующих отдельные органы. Составной частью гистологии является цитология (клеточная биология), которая изучает строение клетки и ее основные структурные компоненты, а также закономерности их функционирования. Внутриорганные особенности субклеточного, клеточного и тканевого уровней структурной организации отдельных органов составляют предмет исследования микроскопической анатомии.
Эмбриология (биология развития) — изучает процесс образования и внутриутробного развития организма в целом и отдельных его составных частей. При этом рассматривается одновременно развитие внешней формы органов (органогенез) и изменения структуры входящих в их состав тканей (гистогенез).
Анатомическая терминология
В анатомии для описания строения отдельных органов и взаиморасположения частей тела используется ряд специальных терминов, которые изложены в международной анатомической и гистологической номенклатурах (Nomina Anatomica и Nomina Histologica). Впервые на международном уровне все анатомические термины были унифицированы в 1955 г. с принятием Парижской анатомической номенклатуры (PNA). В ее состав входило около 4 500 терминов. Позднее в Парижскую номенклатуру неоднократно вносились изменения и дополнения. В международных номенклатурах все термины представлены на латинском языке, а во многих странах существует их перевод на национальный язык. В 2003 г. под редакцией профессора Л. Л. Колесникова (Москва) опубликована «Международная анатомическая номенклатура» — подробный новейший список анатомических терминов на русском и латинском языке. В этой книге латинские названия соответствуют Международной анатомической терминологии, утвержденной на XV Международном анатомическом конгрессе в Риме (Ита-
лия) в 1999 г. Белорусский эквивалент анатомической но-
|
1 |
|
менклатуры был опубликован Национальной Академией |
|
|
Наук в 20-е годы. Однако в последующем этот список |
|
А |
|
|
|
|
В |
терминов не нашел широкого применения в процессе |
|
|
|
обучения студентов. Исторически сложилось, что препо- |
|
|
|
|
|
|
|
|
давание анатомии и гистологии в Беларуси осуществляет- |
Б |
|
|
ся на русском языке, поэтому в учебниках названия мак- |
|
|
роскопических и микроскопических структур приводятся |
|
|
|
|
|
|
|
|
только на русском и латинском языках. |
3 |
2 |
Рис. 1.1. Анатомическая позиция (оси и плоскости)
1 — фронтальная плоскость; 2 — горизонтальная плоскость; 3 — сагиттальная плоскость; А — вертикальная ось; Б — фронтальная ось; В — сагиттальная ось
Анатомическая позиция. Оси и плоскости тела
(рис. 1.1)
Для стандартизации описания пространственной ориентации органов в теле человека используется понятие анатомическая позиция. При этом имеется в виду, что человек стоит вертикально и обращен лицом к исследователю. Его руки вытянуты вдоль тела, а ладони повернуты вперед.
В анатомии расположение всех органов описывается относительно трех взаимоперпендикулярных плоскостей. Сагиттальная плоскость проходит в вертикальном направлении и разделяет тело на правую и левую половины. Одна из сагиттальных плоскостей, которая идет через середину тела и разделяет его на одинаковые по объему части, называется срединной плоскостью. Под прямым углом к срединной плоскости проходит фронтальная плоскость. Эта вертикальная плоскость делит тело на переднюю и заднюю половины. Перпендикулярно сагит-
3
тальной и фронтальной плоскостям идет горизонтальная или поперечная плоскость. Она делит тело на верхнюю и нижнюю части.
Соответственно плоскостям выделяют три основные оси: фронтальную, сагиттальную и вертикальную (продольную). Первые две оси являются горизонтальными и по направлению совпадают с одноименными плоскостями. Вертикальная ось ориентирована вдоль тела человека независимо от его положения в пространстве.
Для обозначения положения органов (частей тела) в пространстве, а также их качественной характеристики в состав многих анатомических терминов вводятся следующие определения:
Медиальный — Латеральный — Промежуточный —
Внутренний — Наружный* — Глубокий — Передний — Задний — Правый — Левый — Верхний — Нижний — Вентральный — Дорсальный — Проксимальный — Дистальный — Краниальный — Каудальный —
Большой — Малый — Центральный — Периферический —
Примечание: * в ряде случаев для определения глубины расположения органа и в качестве синонима термина «наружный» используется слово поверхностный (superficialis).
Применение указанных выше терминов оправдано только в тех случаях, когда рассматриваются одновременно, по крайней мере, две структуры. Тогда для описания их взаиморасположения можно использовать одну из пар терминов. Например, у каждого позвонка имеется четыре суставных отростка: из них одна пара называется верхними, другая — нижними.
4
2 ЦИТОЛОГИЯ (СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КЛЕТКИ)
________________________________________________________________________________________________
Простейшие формы жизни на Земле представляют собой одноклеточные организмы. Высшие формы жизни состоят из большого количества клеток. В частности, в организме человека насчитывается более 200 типов клеток, общее число которых достигает 1013. Для большей биологической эффективности клетки специализируются и объединяются в ткани. Однако в то же самое время они сохраняют основные свойства, присущие простым одноклеточным организмам. У высших животных и человека ткани формируют органы, предназначенные для выполнения определенных функций. Отдельные органы и составляющие их клетки взаимодействуют между собой за счет специальных, в высшей степени организованных и высоко чувствительных к внешним воздействиям регулирующих систем, которые обеспечивают интегрированное функционирование всего организма в целом. Таким образом,
клетка является элементарной структурной, функциональной и генетической единицей всех форм существования живой материи.
Клетка на 75 % состоит из воды. На долю шести химических элементов (углерода, водорода, азота, кислорода, фосфора и серы) приходится до 99 % веса сухого остатка. В клетках преобладают соединения углерода, которые способны формировать крупные молекулы. Для этого используются четыре основных типа углеродсодержащих соединений: нуклеоти-
ды, аминокислоты, жирные кислоты и углеводы, которые обычно полимеризуются в крупные макромолекулы, формирующие основные структурные компоненты клетки. Такими макромолекулами являются нуклеиновые кислоты (образуются из нуклеотидов), белки (в их состав входят аминокислоты), липиды (производные жирных кислот) и полисахариды (состоят из углеводов).
Кроме клеток в состав организма человека и животных входят надклеточные и постклеточные структуры, а также межклеточное вещество. К надклеточным структурам относятся симпласты и синцитии. Симпласты значительно больше по размерам, чем отдельные клетки. Они состоят из цитоплазмы и большого количества ядер. Примером симпласта служат мышечные волокна или внешний слой трофобласта плаценты. Синцитии (соклетия) формируются в результате неполного перешнуровывания цитоплазмы при делении клетки с сохранением цитоплазматических перемычек. К постклеточным структурам относятся эритроциты и тромбоциты (кровяные пластинки). Межклеточное вещество заполняет пространства между клетками. Обладая высокой прочностью, оно служит опорой для клеток и является средой, через которую осуществляется диффузия тканевой жидкости.
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ КЛЕТКИ
Клетка включает в свой состав плазмолемму, цитоплазму и ядро. В ядре сосредоточена генетическая информация. Плазматическая мембрана отделяет цитоплазму от внешней среды. Через нее осуществляется обмен веществ между цитоплазмой и микроокружением клетки. Цитоплазма клетки состоит из гиалоплазмы, в которой размещены органеллы, включения и специальные структуры, обеспечивающие поддержание жизнеспособности клетки и выполнение ее специальных функций.
Плазматическая мембрана (плазмолемма)
Плазмолемма имеет толщину около 10 нм и на электронных микрофотографиях состоит из двух плотных слоев, разделенных узким светлым пространством. В плазмолемму входят фосфолипиды (до 40 %) и белки (до 60 %). Фосфолипиды ориентированы таким образом, что их гидрофобные концы, представленные жирными кислотами, обращены в сторону светлого пространства, а гидрофильная головная часть формирует электронноплотные слои клеточной мембраны (рис. 2.1). Мембрана относительно проницаема для веществ, раствори-
5
|
|
|
|
мых в липидах, и непроницаема для макромоле- |
|
|
|
|
2 |
кул. В состав мембраны входят интегральные, |
|
1 |
|
|
полуинтегральные и поверхностные (околомем- |
||
|
|
|
|||
|
|
|
|
бранные) белки. Молекула интегральных белков |
|
|
|
|
|
погружена в билипидный слой полностью, а мо- |
|
|
|
|
|
3 лекула полуинтегральных белков заходит в него |
|
|
|
|
|
только наполовину. Кроме структурных белков в |
|
|
4 |
|
|
плазмолемму включены белки-ферменты, белки- |
|
4 |
|
|
|
рецепторы и белки-переносчики. Белковые мо- |
|
|
|
|
лекулы могут свободно перемещаться в плоско- |
||
4 |
|
|
|
||
|
|
|
сти липидного бислоя и накапливаться в отдель- |
||
|
|
|
|
||
|
5 |
|
|
ных его участках. |
|
|
|
|
|
Снаружи от плазмолеммы находится над- |
|
6 |
|
|
|
мембранный углеводный слой толщиной 3–4 нм, |
|
|
|
|
который называется гликокаликсом. Он состоит |
||
Рис. 2.1. Строение клеточной мембраны: |
|||||
из гликолипидов и гликопротеинов, которые вы- |
|||||
1 — молекула гликолипида; 2 — молекула |
|||||
гликопротеида; 3 — молекулы фосфолипи- |
полняют функцию рецепторов, распознающих |
||||
дов; 4 — молекула белка; 5 — гиалоплазма; |
соседние клетки и неклеточные структуры, а |
||||
6 — цитоскелет |
|
|
|
также обеспечивают адгезивные взаимодействия |
с ними.
Функциями плазматической мембраны являются: избирательная проницаемость, межклеточные взаимодействия, эндоцитоз и экзоцитоз.
Благодаря избирательной проницаемости клеточной мембраны в ее пределах поддерживается оптимальная концентрация ионов, воды, ферментов и других субстратов. Избирательная проницаемость реализуется путем пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта.
Пассивный транспорт предполагает движение через плазмолемму в обоих направлениях по градиенту концентрации или электрохимическому градиенту относительно небольших по размеру полярных и неполярных молекул. Подобный механизм транспорта характеризуется низкой специфичностью, но не требует для своего осуществления каких-либо затрат энергии. За счет пассивного транспорта в клетку поступают кислород, углекислый газ и азот.
Облегченная диффузия также происходит без непосредственных затрат энергии, чаще всего в одном направлении (в клетку) и по градиенту концентрации. Прохождение веществ через клеточную мембрану осуществляется через ионные каналы и с помощью белковпереносчиков, обладающих специфичностью к переносимым молекулам.
Активный транспорт требует определенных энергетических затрат и осуществляется против электрохимического градиента с помощью белков-переносчиков. В частности, с помощью натриево-калиевого насоса реализуется противоположно направленный активный транспорт ионов натрия из цитоплазмы и ионов калия в цитоплазму клетки. Этим самым поддерживается постоянство объема клетки и ее мембранного потенциала. При участии бел- ков-переносчиков в клетку транспортируются также глюкоза, аминокислоты и другие молекулы. Избирательный перенос ионов происходит по ионным каналам, которые открываются в ответ на механическое воздействие, связывание рецептора или изменение мембранного потенциала.
Плазматическая мембрана служит местом приложения физических и химических раздражителей внешней среды, а также сигналов информационного характера из внутренней среды организма. При участии клеточной мембраны происходит узнавание и агрегация с соседними клетками и компонентами межклеточного вещества. Совокупность этих процессов составляет понятие межклеточные взаимодействия.
Важную роль в реализации межклеточных взаимодействий играют клеточные рецепторы. Они представляют собой макромолекулы гликопротеинов, гликолипидов или белков,
6
способные воспринимать сигналы, действующие на клетку. По локализации они подразделяются на рецепторы плазматической мембраны и внутриклеточные рецепторы (цитоплазматические и ядерные рецепторы).
Мембранные рецепторы воспринимают, трансформируют и передают информацию, запускающую каскад биохимических реакций в клетке на пострецепторные структуры. В результате изменяется интенсивность транспортных потоков через цитолемму, на новый уровень переходят взаимодействия между цитоскелетом и внеклеточным матриксом. Рецептор состоит из внемембранного, трансмембранного и цитоплазматического доменов, расположенных соответственно за пределами клетки, в составе ее плазмолеммы и в цитоплазме. Интегральные белки одних трансмембранных рецепторов только один раз проходят через толщу плазмолеммы и функционируют как ферменты, модулирующие каталитическую активность других ферментов внутри клетки. Интегральные белки других рецепторов многократно прошивают плазмолемму и образуют трансмембранные спиральные сегменты, соединенные с G-белком. Эти рецепторы воспринимают до 80 % различных модуляторов функциональной активности клетки (нейромедиаторов, пептидных гормонов и т. д.). Каналообразующие рецепторы при взаимодействии с нейромедиаторами открывают и закрывают ионные каналы. В результате изменяется ионная проницаемость плазмолеммы и происходит перераспределение зарядов на клеточной мембране.
Внутриклеточные рецепторы регулируют генную активность клетки. Они располагаются в цитозоле (например, рецепторы глюко- и минералкортикоидов, андрогенов и прогестерона) или ядре (например, рецепторы тиреоидных гормонов, эстрогенов, витамина Д, ретиноевой кислоты). Рецепторы в мембранных органеллах состоят из гормонсвязывающего и ДНК-связывающего доменов, а также домена, активирующего транскрипцию. Сигнальные молекулы для внутриклеточных рецепторов свободно проходят через плазмолемму и при взаимодействии с соответствующими рецепторными белками вызывают их конформацию. В свою очередь видоизмененные рецепторные белки связываются с определенными генами в ядре клетки, вызывая их экспрессию.
Поток веществ внутрь клетки называется эндоцитозом, их движение в обратном направлении — экзоцитозом. В свою очередь эндоцитоз может быть специфическим и неспецифическим. Разновидностями эндоцитоза являются также фагоцитоз и пиноцитоз.
При неспецифическом эндоцитозе внеклеточно расположенные крупные молекулы (например, полисахаридов или некоторых белков) постепенно окружаются клеточной мембраной, которая образует на своей поверхности углубления. Важную роль в образовании впячиваний плазмолеммы играют актиновые и промежуточные филаменты, а также микротрубочки. После завершения формирования эндоцитозного пузырька он отшнуровывается от клеточной мембраны. В последующем пузырек сливается с лизосомой и его содержимое переваривается лизосомальными ферментами. Эндоцитозные пузырьки используются также для транспорта поглощенного клеткой материала к органеллам, в которых происходит его утилизация. Различной степени выраженности неспецифический эндоцитоз наблюдается во всех клетках, но интенсивнее всего он протекает в эндотелии кровеносных сосудов и мезотелии серозных оболочек.
Специфический эндоцитоз осуществляется через рецепторы. При этом крупные молекулы или бактерии сначала соединяются с рецепторами клеточной поверхности, а затем вместе с ними погружаются в клетку. Подобным образом клетка поглощает трансферрин и холестерин, а также опсонизированные бактерии.
Фагоцитозом называется захват и поглощение клеткой плотных, крупных частиц с помощью выростов (псевдоподий). Псевдоподии окружают лежащие рядом с клеткой частицы со всех сторон и превращаются в фагосомы. В последующем фагосомы объединяются с лизосомами и их содержимое подвергается перевариванию. Способность к фагоцитозу является одним из характерных свойств клеток, осуществляющих защитные реакции организма.
Пиноцитоз — процесс поглощения жидкости и растворенных в ней веществ с образованием небольших пузырьков.
В ходе экзоцитоза мембранные пузырьки, содержащие продукты синтетической деятельности клетки либо не переваренные вещества, подходят к плазмолемме и сливаются с ней. Затем в клеточной мембране формируется дефект, через который содержимое пузырь-
7
ков выделяется за пределы клетки. В эндотелиальных клетках, выстилающих сосуды, можно наблюдать процесс трансцитоза. Суть этого явления состоит в том, что эндоцитозный пузырек формируется на одном полюсе клетки, а выведение его содержимого за пределы клетки (экзоцитоз), осуществляется на другом полюсе.
В клетке постоянно поддерживается динамическое равновесие между потерей плазмолеммы за счет формирования эндоцитозных пузырьков и увеличением ее площади за счет опорожнения экзоцитозных пузырьков. Важнейшая роль в этом процессе, который называется «мембранным конвейером», принадлежит рецепторам плазмолеммы. Они регулируют проницаемость клеточной мембраны, превращают внеклеточные сигналы во внутриклеточные, связывают цитоскелет с внеклеточным матриксом, а также обеспечивают открытие или закрытие воротного механизма в транспортных каналах.
Межклеточные контакты
Межклеточными соединениями (контактами) называются специальные структуры,
обеспечивающие взаимодействие между соседними клетками. Различают три типа соединений: адгезивный, плотный и проводящий (рис. 2.2).
|
|
|
|
Адгезивные контакты механически связывают ле- |
|
|
|
|
|
жащие рядом клетки. Разновидностью таких соединений |
|
|
|
|
|
являются адгезивный поясок, десмосома, фокальный кон- |
|
|
2 |
|
|
такт, а также полудесмосомы и интердигитации. Адгезив- |
|
|
3 |
4 |
ный поясок (опоясывающая десмосома) охватывает эпите- |
||
|
лиальную клетку по периметру, имеет внутриклеточную и |
||||
|
|
|
|
внеклеточную зоны. Межклеточное пространство запол- |
|
|
1 |
|
|
нено гликопротеинами (молекулами клеточной адгезии). |
|
|
|
|
|
Фокальный контакт — адгезивная связь между фиброб- |
|
|
|
|
|
ластами через посредство межклеточного вещества. В |
|
|
|
|
|
контакте объединены цитоскелет клеток, их цитолемма и |
|
|
|
|
|
межклеточные белки. Десмосома представляет собой дис- |
|
|
|
|
|
ковидное сцепление диамером 0,5 мкм. Со стороны цито- |
|
|
|
|
|
плазмы к мембране прилежит слой белков, в котором |
|
|
|
|
|
фиксируются пучки промежуточных филаментов. Между |
|
|
|
|
|
собой плазмолеммы контактирующих клеток соединяются |
|
|
|
|
|
трансмембранными белками десмоглеинами. Полудесмо- |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
сомы рассматриваются как половина десмосомы и обес- |
|
печивают прикрепление эпителиоцитов к базальной мем- |
|||||
Рис. 2.2. Межклеточные контакты: |
|||||
бране. Связь между клетками усиливается за счет интер- |
|||||
1 — интердигитации; 2 — плот- |
дигитаций — выростов одной клетки, проникающих в ин- |
||||
ный контакт; 3 — адгезивный поя- |
вагинации другой клетки. За счет этих соединений увели- |
||||
сок; 4 — десмосома |
|
чивается площадь соприкосновения, через которую про- |
|||
|
|
|
|
текают обменные процессы.
Плотные контакты кроме механического связывания клеток выполняют функцию своеобразных запирающих устройств, препятствующих прохождению молекул между клетками. В этих контактах клеточные мембраны сближаются на расстояние до 5 нм и связаны друг с другом с помощью специальных белков.
Проводящие (щелевые) контакты служат местом перехода мелких молекул из одной клетки в другую. Плазмолеммы контактирующих клеток сближены на расстояние до 2–3 нм. С помощью коннексонов (ионных каналов, образованных интегральными белками смежных мембран) цитоплазмы этих клеток связаны между собой.
Примером щелевых контактов могут служить соединения между клетками сердечной мышечной ткани, которые называются нексусами. К проводящим контактам относятся также
8
химические синапсы — соединения между нейронами или между нейронами и мышечными волокнами. Они осуществляют одностороннюю передачу нервного импульса.
Цитоплазма (рис. 2.3)
Цитоплазма клетки состоит из гиалоплазмы, в которой размещены структурированные клеточные элементы (органеллы и включения).
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
25 |
|
|
6 |
|
|
7 |
|
|
5 |
4 |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
8 |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
28 |
|
29 |
|
|
|
10 |
|
|
|
|
|
9 |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
11 |
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
27 |
14 |
|
|
|
|
12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
15 |
|
|
|
|
13 |
|
|
|
|
|
|
8 |
||||
|
|
|
19 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
16 |
|
25 |
26 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
17 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
24 |
|
|
19 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
18 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
7 |
20 |
|
|
|
|
19 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
23 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
22 |
|
|
|
|
|
|
21 |
|
|
|
|
19 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 2.3. Строение клетки:
1 — микроворсинки; 2 — клеточная мембрана; 3 — реснички; 4 — базальное тельце; 5 — плотный контакт; 6 — секреторные гранулы; 7 — микротрубочки; 8 — десмосома; 9 — промежуточные филаменты; 10 — центриоль; 11 — нексус; 12 — ядерная пора; 13 — гранулы гликогена; 14 — ядрышко; 15 — ядро; 16 — межклеточное пространство; 17 — агранулярная цитоплазматическая сеть; 18 — мультифиламентное и мультивезикулярное тельца; 19 — митохондрия; 20 — полирибосомы; 21 — полудесмосома; 22 — базальная мембрана; 23 — липидная капля; 24 — интердигитации; 25 — актиновые филаменты; 26 — гранулярная цитоплазматическая сеть; 27 — аутофаголизосома; 28 — гидролазные пузырьки; 29 — комплекс Гольджи
Гиалоплазма представляет собой сложную коллоидную систему с включенными в нее биополимерами (белками, ферментами, нуклеиновыми кислотами и полисахаридами). на способна переходить из жидкого состояния (золь) в желеобразное состояние (гель) и обратно.
Органеллы являются метаболически активными структурными компонентами цитоплазмы, специализированными на выполнении определенной функции. Различают органеллы общего и специального значения. Органеллы общего значения (митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и др.) присутствуют во всех клетках и предназначены для обеспечения их жизнедеятельности. Специальные органеллы (реснички, жгутики, микроворсинки, миофибриллы, акросома) выполняют специальные функции и содержатся не во всех клетках.
Все перечисленные выше органеллы формируют функциональные системы клетки, такие как синтетический и энергетический аппарат, аппарат внутриклеточного переваривания, цитоскелет и др.
Синтетический аппарат
9