6 курс / Кардиология / Кардиология_Национальное_руководство_Е_В_Шляхто_

Макс Соломонович Кушаковский работал в Ленинградском ГИДУВе (затем МАПО) с 1967 г., где вначале занимал должность профессора, а с 1974 по 1990 г. был заведующим кафедрой кардиологии. В этот период кафедра достигла своего максимального расцвета и превратилась в одну из ведущих кардиологических школ. Монография «Нарушения сердечного ритма и проводимости», написанная М.С. Кушаковским совместно с И.И. Исаковым и Н.Б. Журавлевой, удостоена премии АМН СССР имени А.Л. Мясникова. «Атлас электрокардиографии», созданный вместе с Н.Б. Журавлевой, получил премию АМН СССР имени Г.Ф. Ланга, монография «Гипертоническая болезнь» выдержала пять изданий большим тиражом.

ВЫДЕЛЕНИЕ КАРДИОЛОГИИ В САМОСТОЯТЕЛЬНУЮ ДИСЦИПЛИНУ

Летопись возникновения, становления и развития кардиологии в нашей стране неразрывно связана с Российским кардиологическим Научно-производственным комплексом - это большая и важная глава в истории медицинской науки в Советском Союзе и России.

Вапреле 1945 г. принимается решение открыть в составе сформированной недавно Академии медицинских наук СССР Институт экспериментальной и клинической терапии.

В1948 г. директором института становится академик АМН СССР А.Л. Мясников. Институт стал ведущим учреждением в Советском Союзе, разрабатывающим проблемы сердечнососудистой патологии. Большинство работ были приоритетными для СССР и соответствовали уровню исследований в ведущих зарубежных учреждениях.

С размещением Института терапии в Петроверигский переулок открылись возможности для создания новых отделений, экспериментальных и клинических лабораторий. Среди наиболее важных направлений исследований были коронарное кровообращение и его регуляция; почечное кровообращение и артериальная гипертония; центральные механизмы гипертонии; механизмы регуляции мозгового кровообращения; сократительная функция сердца; механорецепторы сердца в норме и при ишемии; стресс и регуляция артериального давления; клеточная электрофизиология сердца и аритмии. В 1960-1970-е гг. углубились и значительно расширились исследования по проблеме атеросклероза. В эти же годы развернулись интенсивные исследования по проблеме «Инфаркт миокарда». В 1963 г. по инициативе и под руководством Е.И. Чазова впервые в стране и одним из первых в мире было создано специализированное отделение для лечения больных острым инфарктом миокарда с палатой интенсивного наблюдения. Большим достижением, признанным во всем мире, было создание принципиально нового метода лечения - тромболитической терапии. 5 июня 1975 г. в отделении неотложной кардиологии впервые в мире больному с инфарктом миокарда был произведен тромболизис с помощью внутрикоронарного введения фибринолизина.

Александр Леонидович Мясников (1899-1865)

После скоропостижной смерти А.Л. Мясникова в 1965 г. директором института терапии был назначен его ученик - профессор Е.И. Чазов. В 1966 г. Институт терапии был переименован в НИИ терапии им. А.Л. Мясникова, а в 1967 г. - в Институт кардиологии им. А.Л. Мясникова.

В1975 г. по постановлению Совета Министров СССР Институт кардиологии им. А.Л. Мясникова становится Всесоюзным кардиологическим научным центром (ВКНЦ) АМН

СССР, берет на себя функции головного учреждения и координатора научных исследований по кардиологии.

В1981 г. в состав ВКНЦ входило уже три института: клинической кардиологии им. А.Л. Мясникова, экспериментальной кардиологии и профилактической кардиологии. Генеральным директором ВКНЦ стал его основатель, академик АМН СССР, Герой Социалистического труда, лауреат Государственной премии Е.И. Чазов. В 1982 г. Институт клинической кардиологии и Институт экспериментальной кардиологии разместились в новом комплексе из 26 зданий на 3-й Черепковской улице. Научные исследования и работа разворачивались в полном объеме.

Несмотря на то, что последипломное образование врачей не является основным видом деятельности этого учреждения, ВКНЦ, а впоследствии Российский кардиологический научно-производственный комплекс становится важнейшей кузницей кадров по кардиологии во всех республиках Советского Союза, а впоследствии для России и стран ближнего зарубежья. Он стал основной школой становления многих профессоров, в последующем возглавивших кафедры последипломного образования. Среди них профессора Н.А. Мазур, О.П. Шевченко, А.Н. Закирова, С.В. Недогода, Ю.М. Лопатин, Г.В. Матюшин, С.С. Якушин и др.

НОВЫЙ ЭТАП ПОСЛЕДИПЛОМНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ПО КАРДИОЛОГИИ

С началом XXI в. наступил новый этап в развитии последипломного образования врачей. До 2000 г. была полностью завершена работа по сертификации врачей. Все врачикардиологи получили сертификат специалиста, срок действия которого ограничен 5 годами. Через 5 лет для продолжения врачебной деятельности необходимо пройти обучение продолжительностью 4-6 нед на циклах общего усовершенствования, которые приобретают новый статус и становятся циклами ресертификации. В настоящее время получение первичного сертификата кардиолога возможно только после обучения в ординатуре или на цикле профессиональной переподготовки продолжительностью 4 мес.

Важнейшим событием в системе высшего образования Российской Федерации стало присоединение России к Болонской декларации. В Берлине на совещании министров образования Европы 19 сентября 2003 г. было принято коммюнике, в которое внесена запись о принятии РФ в число стран, подписавших Болонскую декларацию. В основе Болонской декларации лежит процесс сближения и гармонизации систем образования стран Европы с целью создания единого европейского пространства высшего образования. Начало этого процесса можно отнести еще к середине 1970-х годов, когда Советом министров ЕС была принята Резолюция о первой программе сотрудничества в сфере образования. Официальной датой начала процесса принято считать 19 июня 1999 г., когда в г. Болонья на специальной конференции министры образования 29

европейских государств приняли декларацию «Зона европейского высшего образования», или Болонскую декларацию.

В 2005 г. приказом Минобрнауки России был утвержден «План мероприятий по реализации положений Болонской декларации в системе высшего профессионального образования Российской Федерации на 2005-2010 годы». С этого времени начинается работа над новым Законом об образовании, который вступил в силу 1 сентября 2013 г. Применение принципов Болонской декларации относится как к додипломному, так и последипломному образованию. В новом Законе «Об образовании в РФ» в части дополнительного профессионального образования по Программам повышения квалификации предусмотрено следующее:

•обучение может осуществляться посредством освоения отдельных учебных курсов, предметов, дисциплин, модулей, прохождения практик, а также посредством сетевых форм обучения, в том числе поэтапно (статья 81); возможен сетевой принцип реализации образовательных Программ, что подразумевает совместное участие организаций, осуществляющих образовательную деятельность (статья 15);

•в образовательной Программе могут быть предусмотрены самые различные учебные мероприятия и виды учебной деятельности (конференции, семинары, симуляционное и электронное обучение и др.);

•в организации учебного процесса может быть применена кредитно-модульная система (статья 14). Это означает, что оценка трудоемкости учебной нагрузки по всем видам учебной деятельности может учитываться в зачетных единицах (кредитах);

•при всех формах обучения могут использоваться дистанционные образовательные технологии и электронное обучение (статья 16).

Основной принцип последипломного профессионального образования врачей, позволяющий интегрировать европейские образовательные технологии, в частности систему зачетных кредитов, в традиционную национальную систему российского последипломного образования, заключается в сохранении всех форм дополнительного профессионального образования врачей, используемых в настоящее время: интернатуры, клинической ординатуры, профессиональной переподготовки, ресертификационных циклов, циклов тематического усовершенствования. Дополнительное включение системы накопительных кредитов в послевузовское профессиональное образование врачей предполагает, что система накопительных кредитов (учебных единиц) имеет функцию учета учебной нагрузки (один кредит равен одному академическому часу). При таком подходе система накопительных кредитов полностью соответствует требованиям дополнительного профессионального медицинского образования в России и требованиям, предъявляемым Болонской декларацией.

В соответствии с новым Законом об образовании основной структурной единицей последипломного образования по-прежнему является кафедра ВУЗа, которая выполняет функции обучения, оценки и контроля знаний. Значительный вклад в накопление учебных единиц (кредитов) может внести участие врачей в работе конференций, съездов, конгрессов, симпозиумов и прочих видов образовательных и научнопрактических мероприятий, организованных профессиональными медицинскими обществами.

Оценка трудоемкости учебной нагрузки должна производиться в форме кредитов, или учебных зачетных единиц. При этом ежегодно каждый врач должен накопить не менее

50 таких кредитов, а за 5 лет - 250 кредитов. Общее количество кредитов может быть накоплено следующим образом: 144 кредита - при обучении на кафедре, 106 - при посещении конференций, организованных профессиональным обществом. На конференциях, организованных профессиональным обществом, должны быть специальные образовательные мероприятия. Их отличительная особенность - независимость от фирм-производителей лекарственных средств и изделий медицинского назначения, учет посещения, контроль усвоения материала (тестовый контроль знаний в конце мероприятия). Персонифицированный учет накопления кредитов в течение 5 лет может быть осуществлен путем внедрения электронной зачетной книжки, ведение которой должно осуществляться в ВУЗе. Это важно, поскольку именно ВУЗ отвечает за ресертификацию и у него для этого имеется соответствующий организационный ресурс.

Современная медицина в целом и кардиология в частности все больше приобретают новые качества медицины консенсуса, когда мнение специалиста соотносится со степенью доказательности, полученной в крупных клинических исследованиях. Уровни доказанности оцениваются и принимаются консенсусом мнений специалистов. Огромное значение в практической работе кардиолога приобретают клинические рекомендации, которые разрабатываются, принимаются и обновляются консенсусом мнений специалистов, объединенных под эгидой профессиональной общественной организации - кардиологического научного общества. Кроме того, за последние годы существенно выросли объем и скорость обновления медицинской информации по кардиологии. Ежегодно основные клинические рекомендации претерпевают существенные изменения. Изменения касаются концепции патогенеза заболеваний, способов диагностики; в клиническую практику внедряются новые лекарственные препараты и новые методы диагностики. Все это свидетельствует о том, что сложившаяся ранее система прохождения учебных циклов один раз в 5 лет недостаточна, и ее дополнение новыми формами обучения - необходимый компонент актуализации и повышения качества последипломного образования врачей.

Еще одна важная составляющая современного последипломного образования кардиологов - сближение и гармонизация систем последипломного образования России

иевропейских стран. Основная цель этих процессов - повышение качества освоения учебных программ непрерывного медицинского образования и профессионального развития по кардиологии, совершенствуя традиционную российскую форму образования

исоединяя ее с опытом обучения и образовательным ресурсом Европейского кардиологического общества (ESC) и Российского кардиологического общества. Это позволит придать статус международного образца сертификату специалиста по кардиологии, получаемому российскими врачами. Для достижения этой цели необходимо пройти непростой и длительный путь, предполагающий:

•участие российских представителей в Европейской рабочей группе по образованию, в

частности в ESC Taskforce eLearning Platform;

•проведение обучения врачей по единой учебной программе;

•создание и использование общих учебных материалов;

•использование общего образовательного ресурса;

•применение единых клинических рекомендаций;

•разработку единых профессиональных стандартов;

• использование единого тестового контроля для сдачи экзамена на получение сертификата кардиолога.

В настоящее время ESC объединяет национальные кардиологические общества 55 государств не только стран Европы, но и всего Средиземноморского бассейна. Последипломное образование врачей - приоритетное направление деятельности ESC, членами которого являются 86 000 кардиологов. Основной язык общения врачей не только европейских стран, но и всего мира - английский. Процесс интеграции предполагает, что и российские врачи будут стремиться овладевать английским языком. Однако на определенном этапе необходим перевод основных образовательных материалов с английского языка на русский.

Основные принципы последипломного образования ESC:

•непрерывное обновление образовательного контента;

•совершенствование клинических рекомендаций на основании консенсуса мнений исследователей;

•использование различных форм донесения информации.

Информационную базу последипломного образования составляют:

•учебная программа (Core Curriculum);

•учебная монография (the ESC Textbook Cardiovascular Medicine);

•клинические рекомендации (the ESC quidelines);

•9 научно-практических журналов ESC;

•различные образовательные материалы.

Главный образовательный форум - ежегодный конгресс кардиологов (ESC annual congress), на котором обычно присутствуют более 30 000 врачей европейских стран. На конгрессе утверждаются новые или вносятся изменения в имеющиеся клинические рекомендации. Получение сертификата кардиолога происходит на основании подтверждения знаний и умений при сдаче тестового контроля европейского общества кардиологов. Новой формой последипломного образования кардиологов в европейских странах становится ESCeLearning platform - объемный, постоянно обновляющийся образовательный ресурс, доступный через Интернет.

Важная предпосылка к интеграции - готовность европейского общества кардиологов развивать интеграционные процессы по сближению европейских форм обучения с российскими, включая предоставление доступа ко всем образовательным ресурсам ESC, вовлечение российских кардиологов в образовательные проекты ESC.

Список литературы

1.Кассирский И.А., Кассирский Г.И. Аускультативная симптоматика приобретенных пороков сердца. - М.: ЦИУ, 1961. - 320 с.

2.Кушаковский М.С. Аритмии сердца. - М.: Медицина, 1981. - 544 с.

3.Чернов А.З. Электрокардиографический атлас. - М.: Медицина, 1975. - 344 с.

4.Чазов Е.И. Руководство по кардиологии: В 4 т. - М.: Медицина, 1982. - 312 с.

Раздел 6

Глава 2. Анатомия и физиология сердца и сосудов (В.А. Цырлин, М.М. Галагудза)

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

История

Современная физиология сердечно-сосудистой системы (ССС) сформировалась в результате ряда открытий, сделанных в XVII-XIX вв. Прежде всего это величайшее открытие в области медицинской науки Вильяма Гарвея, который в 1628 г. показал, что сердце нагнетает кровь по системе сосудов, и высказал предположение, что циркуляция крови обеспечивает питание тканей. Вскоре Мальпиги (1661) описал капилляры. В 1713 г. Ньютон показал, что слои жидкости перемещаются с разной скоростью, причем максимальная скорость присуща слоям, максимально удаленным от поверхности. Наконец, в 1813 г. Джирард определил соотношение между потоком жидкости в трубке, давлением и длиной трубки. Эти постулаты и послужили формированию сведений о физиологии ССС, которыми мы располагаем в настоящее время.

Краткая анатомия сердца

Сердце расположено в переднем средостении и представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на две половины - правое и левое сердце. Масса сердца взрослого человека в среднем равна 300 г, что составляет 0,40- 0,46% МТ. Каждая из половин сердца разделена прослойкой из плотной волокнистой соединительной ткани на предсердие и желудочек. Между предсердиями и желудочками имеется сообщение в виде атриовентрикулярных (АВ) отверстий. Поступление артериальной крови из левого предсердия (ЛП) в левый желудочек (ЛЖ) происходит в диастолу через митральный клапан (МК), а поступление венозной крови из правого предсердия (ПП) в правый желудочек (ПЖ) - через трикуспидальный клапан (ТК). Аортальный клапан и клапан легочной артерии (ЛА), называемые полулунными клапанами, расположены в основании крупных артерий на выходе из левого и правого желудочков соответственно.

Снаружи сердце окружено перикардом, образованным двумя листками - висцеральным и париетальным. Замкнутая полость перикарда выстлана мезотелием и содержит 30-50 мл жидкости. Висцеральный листок перикарда образует наружную оболочку сердца - эпикард. Основную массу сердца составляет его средняя оболочка - миокард. Миокард желудочков образован тремя слоями - поверхностным, средним и глубоким. Толщина миокарда различных камер сердца зависит от испытываемой ими гемодинамической нагрузки. Наибольшую толщину имеет стенка ЛЖ (10-15 мм), тогда как толщина стенки ПЖ составляет 5-8 мм, а предсердий - 2-3 мм. Внутренняя оболочка сердца (эндокард) выстилает полости сердца изнутри и покрыта эндотелием. Складки эндокарда образуют клапаны сердца.

Анатомо-физиологическая характеристика сосудистой системы

ЛЖ сердца нагнетает кровь в аорту, которая поступает в сосуды многочисленных регионарных сетей - мышечную, печеночную, почечную, коронарную, мозговую и др. Аорта и крупные артерии представляют собой компрессионную камеру. Эти сосуды содержат большее или меньшее количество эластических волокон (подразделяют на сосуды эластического или мышечного типа) и оказывают незначительное сопротивление току крови, но их растяжимость во время систолы приводит к увеличению объема. После захлопывания аортального клапана эластичная аорта и ее ветви сокращаются, поддерживая этим градиент давления и обеспечивая поступление крови на периферию более равномерным. Более мелкие артерии и артериолы определяют сопротивление току крови, в связи с чем их называют резистивными сосудами. По своей локализации сосуды сопротивления - прекапиллярные, и им свойственна высокая степень миогенного тонуса, который зависит от местных физических и химических факторов. Изменение миогенного тонуса в некоторых сосудах (мозговых, почечных) - практически единственный механизм, обеспечивающий адекватный кровоток в органах. В других регионах (скелетные мышцы, кишечник) сосуды сопротивления находятся также под сильным влиянием симпатических нервов, обеспечивающих нейрогенный сосудистый тонус.

Выделяют несколько типов артериол. Существуют терминальные артериолы - сосуды, выстланные эндотелием, содержащие один слой гладкомышечных клеток и незначительное количество опорной соединительной ткани. Боковую веточку артериолы, имеющую аналогичную терминальной структуру и служащую для доставки крови к капиллярам через прекапиллярные сфинктеры, называют метартериолой. Артериолы заканчиваются прекапиллярными сфинктерами, определяющими площадь обменной поверхности капилляров, изменяя их число при каждом функциональном состоянии региона. Функционирование прекапиллярных сфинктеров определяется их внутренней миогенной активностью, зависящей от влияния местных сосудорасширяющих метаболитов.

Ключевой элемент ССС - капиллярные обменные сосуды. Капилляры не содержат гладких мышц и состоят из одного слоя эндотелиальных клеток. Растворенные в крови вещества проходят через стенку капилляров. Сами капилляры не оказывают активного влияния ни на скорость кровотока, ни на обменные механизмы диффузии и фильтрацииреабсорбции.

•В мышцах всех типов, легких, центральной нервной системе (ЦНС), жировой и соединительной ткани находятся сплошные (неокончатые) капилляры, эндотелиальные клетки которых образуют контакты, а сами капилляры обладают свойствами пористых мембран.

•В почечных клубочках, железах, слизистой оболочке кишечника, сосудистой оболочке глаза находятся фенестрированные капилляры, эндотелиальные клетки которых снабжены многочисленными внутриклеточными отверстиями с диаметром менее 1 мкм.

•В костном мозге, печени, селезенке локализованы капилляры синусоидного типа, в эндотелиальном слое которых имеются межклеточные промежутки. Через капилляры такого типа проходит обмен не только макромолекул, но и клеток крови.

Радиус среднего капилляра большого круга кровообращения составляет 3 мкм (легочного - 4 мкм), длина - 750 мкм. Общее количество капилляров большого круга кровообращения около 40 000 млн, общая обменная поверхность капилляров - 1000 м2. Общая площадь поперечного сечения легочного капиллярного ложа больше, чем капилляров большого круга кровообращения. Средняя скорость движения крови в

•синоатриальный (СА) узел, расположенный на задней стенке правого предсердия вблизи устья верхней полой вены;

•атриовентрикулярный (АВ) узел, расположенный над местом прикрепления септальной створки трехстворчатого клапана;

•пучок Гиса, отходящий общим стволом от АВ-узла и проникающий в межжелудочковую перегородку (МЖП), где он делится на две ножки (правую и левую), идущие к соответствующим желудочкам;

•волокна Пуркинье, образующие субэндокардиальную сеть и представляющие собой продолжение ножек пучка Гиса.

В норме возбуждение миокарда возникает в СА-узле, распространяется по предсердиям и по трем межузловым трактам достигает АВ-соединения, где происходит некоторая задержка проведения импульса. Далее возбуждение распространяется по ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье на миокард желудочков. Нормальный ритм сердца (60-80 импульсов в минуту) задается группой атипичных клеток СА-узла, называемых водителями ритма (пейсмейкерами) первого порядка. Однако автоматизм свойственен и другим, более дистально расположенным клеткам проводящей системы сердца. Так, пейсмейкеры второго порядка находятся в зоне перехода АВ-узла в общий ствол пучка Гиса (40-60 импульсов в минуту), а пейсмейкеры третьего порядка - в проводящей системе желудочков (20-40 импульсов в минуту). В норме собственная активность пейсмейкеров второго и третьего порядка подавляется СА-узлом.

Возбудимость, проводимость и автоматизм миокарда обеспечиваются электрохимическими процессами, происходящими на мембране кардиомиоцита. Мембранный потенциал рабочих кардиомиоцитов (потенциал покоя) в промежутке между возбуждениями стабилен и составляет -90 мВ. При этом мембранный потенциал пейсмейкерных клеток и клеток проводящей системы во время диастолы нестабилен и имеет тенденцию к постепенному отклонению («дрейфу») в сторону менее отрицательных значений. После достижения мембранного потенциала пейсмейкера -40 мВ срабатывает порог активации медленных Са2+-каналов, отвечающих за развитие фазы быстрой деполяризации в данных клетках. Это явление, лежащее в основе автоматизма миокарда, получило название спонтанной диастолической деполяризации.

С наибольшей скоростью диастолическая деполяризация протекает в пейсмейкерных клетках СА-узла, что и обеспечивает самую высокую частоту генерации импульсов, в норме численно равную частоте сердечных сокращений (ЧСС) (60-80 уд./мин). По классификации П. Крейнфилда (1975) кардиомиоциты СА-узла и АВ-соединения относят к клеткам с медленным ответом, тогда как рабочие кардиомиоциты и кардиомиоциты проводящей системы предсердий и желудочков - клетки с быстрым ответом. Клетки с медленным ответом имеют меньшую величину диастолического потенциала (-60 мВ), меньшую амплитуду потенциала действия и меньшую скорость его распространения. Именно эти клетки характеризуются спонтанной диастолической деполяризацией. Ионные механизмы спонтанной диастолической деполяризации включают умеренное повышение проницаемости мембраны для Na+ и Ca2+, а также снижение проницаемости для ионов К+.

Электромеханическое сопряжение

Электромеханическое сопряжение - это последовательность событий, связывающих возбуждение кардиомиоцита (электрический процесс) и его сокращение (механический процесс). Исходное событие, запускающее сокращение кардиомиоцита, - возникновение

потенциала действия на его мембране. После достижения мембранного потенциала уровня -40 мВ происходит открытие медленных потенциал-зависимых Са2+ сарколеммальных каналов, через которые в клетку поступает небольшое количество

Са2+, запускающее более мощное высвобождение Са2+ из цистерн саркоплазматического ретикулума. Так, происходит повышение проницаемости рианодиновых рецепторов саркоплазматического ретикулума, что приводит к поступлению в цитоплазму количеств Са2+, в десятки раз превышающих поступающие извне. При этом концентрация Са2+ возрастает до уровня, необходимого для связывания с тропонином С и активации сократительного аппарата кардиомиоцита. Важная роль в электромеханическом сопряжении принадлежит системе Т-трубочек - глубоких инвагинаций сарколеммы, контактирующих с цистернами саркоплазматического ретикулума и обеспечивающих проведение деполяризации вглубь мышечного волокна. Потенциал действия рабочих кардиомиоцитов заканчивается только после начала периода расслабления. После завершения фазы плато потенциала действия происходит инактивация сарколеммальных Са2+-каналов и прекращается поступление Са2+ в клетку извне. Одновременно активируется Са2+ АТФаза саркоплазматического ретикулума (SERCA), что способствует удалению Са2+ в цистерны саркоплазматического ретикулума, а также выведению Са2+ из клетки сарколеммальным насосом. Кроме того, уменьшение внутриклеточной концентрации Na+ вследствие работы Na+/K+ АТФазы активирует удаление Са2+ из клетки с помощью Na+/Са2+ обмена. В результате концентрация Са2+ в клетке резко снижается, что способствует диссоциации актиновых и миозиновых филаментов, приводя к расслаблению миокарда.

Сердечный цикл

Работа сердца складывается из непрерывно чередующихся периодов сокращения (систола) и расслабления (диастола). Сменяющие друг друга систола и

диастола составляют сердечный цикл. В покое ЧСС у взрослого человека составляет 6080 ударов в минуту. При этом каждый сердечный цикл продолжается около 0,8 с, из которых 0,1 с занимает систола предсердий, 0,3 с - систола желудочков, а остальное время - общая диастола. Во время общей диастолы камеры сердца заполняются кровью, поступающей из вен. В это время АВ открыты, что обеспечивает беспрепятственное поступление крови из предсердий в желудочки. Поскольку давление в желудочках во время диастолы близко к нулю, а диастолическое давление в аорте и ЛА превышает это значение, клапаны аорты и ЛА во время диастолы закрыты, что предотвращает ретроградный ток крови. Возбуждение предсердий импульсом, поступающим из СА-узла, вызывает систолу предсердий. Во время систолы предсердий в желудочки поступает дополнительное количество крови, которое не превышает 8-10% конечнодиастолического объема (КДО) желудочков. После АВ задержки возбуждение распространяется по проводящей системе желудочков и достигает рабочих кардиомиоцитов. Начинается систола желудочков, в которой выделяют два последовательных периода - напряжения и изгнания.

• Период напряжения состоит из фазы асинхронного сокращения, в которой происходит последовательная активация отдельных кардиомиоцитов, и фазы изоволюмического сокращения, характеризующейся синхронным сокращением всех кардиомиоцитов желудочка при закрытых АВ и полулунных клапанах. Давление в желудочках в фазе изоволюмического сокращения растет со скоростью до 2000 мм рт.ст./с, что быстро приводит к превышению диастолического давления в аорте и легочном стволе.